martes, 19 de marzo de 2024

Más Allá del Fruto: La Importancia del Pedicelo en las Cerezas

El pedicelo, también denominado pedúnculo, es la estructura que conecta la fruta con las ramas del cerezo. Desempeña un papel crucial en el soporte de la fruta y en facilitar el transporte de nutrientes y agua entre la fruta y el árbol. El pedicelo consta de tejidos vasculares, incluyendo xilema y floema, los cuales son responsables del transporte de agua, minerales y azúcares. También contiene otros tipos de células como fibras de esclerénquima y células parenquimáticas. La superficie del pedicelo está cubierta por una membrana cuticular y cera, que actúan como barreras contra la pérdida de agua por transpiración. La epidermis y la capa cuticular de los pedúnculos son más delgadas en comparación con la propia fruta, lo que las hace más sensibles a la pérdida de agua y dióxido de carbono (Smith & Whiting, 2010a). Los estomas, que son pequeñas aberturas en la superficie del pedicelo, también juegan un papel en la regulación de la pérdida de agua (Hewitt et al., 2021).

La apariencia de los pedicelos influye considerablemente en la percepción del consumidor sobre la calidad de las cerezas (Y. Zhao et al., 2013). Los consumidores tienden a preferir cerezas con pedicelos verdes y turgentes, ya que las perciben de mayor calidad. Los pedicelos marchitos y marrones se asocian con la pérdida de agua postcosecha, la pérdida de integridad de la membrana y la oxidación de fenoles, lo que puede impactar negativamente en la calidad de la fruta y su valor en el mercado (Knoche et al., 2015; H. Zhao et al., 2021). Estos cambios en la apariencia del pedicelo indican condiciones de recolección y almacenamiento inadecuadas o un período prolongado de almacenamiento, lo que lleva a una reducción del valor en el punto de venta (Brüggenwirth & Knoche, 2015). La prevención de la deshidratación del pedicelo es crucial para mantener la calidad de la fruta y extender el potencial período de comercialización. La transpiración del pedicelo puede minimizarse reduciendo la fuerza impulsora (diferencia en la concentración de vapor de agua) durante el manejo y almacenamiento postcosecha (Athoo et al., 2015).

Comprender los mecanismos y vías de pérdida de agua a través del pedicelo puede ayudar a desarrollar estrategias para minimizar la deshidratación del pedicelo y preservar la calidad postcosecha en la fruta de cereza dulce (Athoo et al., 2015; Brüggenwirth & Knoche, 2015). Una aproximación consiste en utilizar hidroenfriamiento en campo, lo que implica pre-enfriar las cerezas recién recolectadas. Esta técnica ha demostrado mejorar la apariencia de los pedicelos y reducir la deshidratación visual, resultando en pedicelos más verdes y turgentes (Zoffoli, 2022). Las cerezas son muy tolerantes a las bajas temperaturas, las condiciones de conservación recomendadas para mantener los frutos frescos y los pedúnculos verdes y turgentes son temperaturas entre -0,5 y 0°C y humedad relativa entre 90-95% (Alonso & Alique, 2006). Adicionalmente, el uso del envasado con atmósfera modificada (MAP) durante el almacenamiento puede ayudar a mantener la calidad de las cerezas, incluyendo los pedicelos. El uso de bolsas de atmósfera modificada ha demostrado ser la mejor estrategia para extender la vida útil de las cerezas, mediante el control de los niveles de oxígeno y dióxido de carbono dentro del empaque (Alonso & Alique, 2006; Quero-García et al., 2022).

El proceso de deshidratación de los pedicelos en la fruta de cereza implica transpiración, deshidratación osmótica y flujo de agua a través del xilema. Se ha asumido que la transpiración del pedicelo en una atmósfera no saturada es el principal mecanismo de deshidratación del pedicelo, conduciendo a su oscurecimiento y marchitamiento. Sin embargo, investigaciones recientes sugieren que la deshidratación osmótica también podría desempeñar un papel en la deshidratación del pedicelo, independientemente de la transpiración (Knoche et al., 2015).

La transpiración del pedicelo es un proceso físico regido por la ley de difusión de Fick, donde la cutícula y la cera representan las principales barreras limitantes de la tasa de transpiración. La permeabilidad de la superficie del pedicelo supera a la de la fruta debido a una cutícula más permeable y una mayor densidad estomática. Se ha observado una notable variabilidad en las tasas de transpiración entre diferentes cultivares de cerezas y el papel fundamental de los estomas en controlar la transpiración del pedicelo, adaptándose a distintas condiciones ambientales. Por otro lado, la fruta ejerce una influencia significativa en la transpiración del pedicelo, indicando una interacción importante entre ambos elementos de la planta, relacionado con el sistema vascular, esencial para mantener el equilibrio hídrico y preservar la calidad de las cerezas (Athoo et al., 2015).

La deshidratación osmótica ha sido identificada como un factor clave en el arrugamiento y deterioro de los pedicelos durante el almacenamiento, observándose que los pedicelos unidos a la fruta experimentan una reducción en su contenido de agua, ya que la fruta absorbe agua del pedicelo, en condiciones de no transpiración, lo que lleva a un aumento en la concentración de solutos en el pedicelo y, por consiguiente, en su osmolaridad (Knoche et al., 2015).

La conductancia del pedicelo, o la capacidad del agua para fluir a través de este, está influenciada por factores como la longitud del pedicelo y la etapa de desarrollo, así como por dos factores clave: la presión interna de las células y la temperatura. La presión interna de las células, también conocida como presión de turgencia, juega un papel importante en el movimiento del agua a través de los tejidos vegetales al generar fuerzas que impulsan el flujo de agua. Por otro lado, la temperatura también afecta la viscosidad del agua y, por ende, puede influir en la facilidad con la que el agua se mueve a través de los vasos del xilema en los pedúnculos (Brüggenwirth & Knoche, 2015).

El proceso de abscisión de los pedicelos implica la formación de una zona de abscisión en el punto de separación entre el pedicelo y la fruta. Esta zona está compuesta por capas debilitadas de células parenquimáticas que se descomponen mediante la conversión del ácido péctico a pectina y a la acumulación de depósitos de lignina (Smith & Whiting, 2010b; Y. Zhao et al., 2013). Así, se desarrolla un tejido de separación ligeramente engrosado de forma natural, que hidráulicamente separa el cuerpo de la fruta y el pedicelo, aumentando la resistencia al vapor de agua y, por tanto, la conductividad hidráulica del fruto al pedicelo (Linke et al., 2010). Así, el proceso de abscisión también está influenciado por estas relaciones hídricas. A medida que la fruta se deshidrata, el sistema conductor de agua puede colapsar, reduciendo la conductividad hidráulica e impidiendo la translocación adicional de agua. La desecación del tejido del pedicelo debido a las pérdidas de agua puede llevar a cambios en el color del pedicelo y daños en el aparato fotosintético (Linke et al., 2010b).

El proceso de abscisión entre el pedicelo y la fruta implica una interacción compleja entre las vías asociadas al etileno y a las auxinas. Niveles altos de auxina retrasan la abscisión, mientras que niveles disminuidos de auxina aumentan el potencial de regulación ascendente del etileno, conduciendo a la degradación de la pared celular y eventualmente a la muerte celular (Linke et al., 2010b). El etileno se une a receptores en las células de la zona de abscisión, iniciando vías de transducción de señales que conducen a la activación de factores de transcripción sensibles al etileno. Los mecanismos moleculares y genéticos involucrados en el proceso de abscisión entre el pedicelo y el fruto incluyen la expresión diferencial de genes relacionados con la degradación de la pared celular, la síntesis de lignina, la regulación hormonal (como la respuesta al etileno) y la activación de vías metabólicas específicas. Se han identificado genes específicos y términos ontológicos enriquecidos relacionados con el proceso de abscisión de diferentes cultivares de cerezas dulces, sugiriendo que cada cultivar puede tener mecanismos genéticos y procesos biológicos únicos que influyen en su capacidad de abscisión, lo que subraya la diversidad genética y la complejidad de la regulación de la abscisión en diferentes variedades de cereza dulce (Hewitt et al., 2021).

El Ethephon, un regulador del crecimiento de las plantas puede inducir la abscisión al desencadenar la expresión de genes involucrados en la separación celular (Smith & Whiting, 2010b). Así, diferentes cultivares de cerezas han sido clasificados en función de su reacción a la aplicación de ethephon y su respuesta a la fuerza de retención pedicelo-fruta (PFRF), con el fin de identificar variedades que sean más adecuadas para la cosecha mecánica o manual (Y. Zhao et al., 2013). Se han identificado tres categorías de genotipos en relación con su idoneidad para la cosecha mecánica: genotipos "no inducibles" que no desarrollarán una fuerza de retención del pedicelo-fruto lo suficientemente baja para la cosecha mecanizada (como 'Chelan'), genotipos "inducibles" que pueden alcanzar una fuerza de retención del pedicelo-fruto lo suficientemente baja con tratamiento con ethephon (como 'Bing'), y genotipos con la característica de "auto-abscisión" que desarrollan naturalmente una zona de abscisión del pedicelo-fruto adecuada para la cosecha mecánica (Smith & Whiting, 2010b).

 

Pedúnculo de cereza con baja PFRF
Pedúnculo con alta PFRF
Pedúnculo de cereza con alta PFRF


Por otro lado, se ha observado que tratamientos con 1-MCP regulan la expresión de genes asociados con la degradación de la clorofila en el pedicelo de la cereza ayudando a estabilizar la membrana celular al bloquear la percepción del etileno, y así prevenir la senescencia y la degradación de la clorofila en el pedicelo (H. Zhao et al., 2021).

Este entendimiento detallado del proceso de abscisión del pedicelo en las cerezas dulces es vital para optimizar las prácticas de manejo postcosecha y mejorar la calidad del fruto. Al manipular las condiciones ambientales y los tratamientos hormonales, es posible reducir el deterioro del pedicelo y prolongar la vida útil de la fruta. Además, este conocimiento permite la selección de variedades específicas con características deseables para distintos propósitos de cosecha y comercialización. Asimismo, la comprensión de los factores que afectan la conductividad hidráulica y el equilibrio hídrico entre el pedicelo y la fruta es crucial para prevenir la pérdida de calidad debido a la deshidratación y el estrés hídrico. Con este enfoque integral, se pueden desarrollar estrategias más efectivas para mantener la calidad de las cerezas dulces, satisfaciendo tanto las necesidades de los productores como las expectativas de los consumidores.

Bibliografía:

Alonso, J., & Alique, R. (2006). Sweet cherries. En Y. H. Hui (Ed.), Handbook of fruits and fruit processing (pp. 359-367). Blackwell Publishing.

Quero-García, J., Branchereau, C., Barreneche, T., & Dirlewanger, E. (2022). DNA-informed breeding in sweet cherry: Current advances and perspectives. Italus Hortus, 29(1), 4-37. Scopus. https://doi.org/10.26353/j.itahort/2022.1.C2

Ricardo-Rodrigues, S., Laranjo, M., & Agulheiro-Santos, A. C. (2023). Methods for quality evaluation of sweet cherry. Journal of the Science of Food and Agriculture, 103(2), 463-478. Scopus. https://doi.org/10.1002/jsfa.12144

Zoffoli, J. P. (2022). New post harvest technologies for high quality sweet cherries. Italus Hortus, 29(1), 68-81. Scopus. https://doi.org/10.26353/j.itahort/2022.1.C5

Athoo, T. O., Winkler, A., & Knoche, M. (2015). Pedicel Transpiration in Sweet Cherry Fruit: Mechanisms, Pathways, and Factors. Journal of the American Society for Horticultural Science, 140(2), 136-143. Scopus. https://doi.org/10.21273/jashs.140.2.136

Brüggenwirth, M., & Knoche, M. (2015). Xylem conductance of sweet cherry pedicels. Trees - Structure and Function, 29(6), 1851-1860. Scopus. https://doi.org/10.1007/s00468-015-1266-4

Hewitt, S., Kilian, B., Koepke, T., Abarca, J., Whiting, M., & Dhingra, A. (2021). Transcriptome analysis reveals potential mechanisms for ethylene-inducible pedicel–fruit abscission zone activation in non-climacteric sweet cherry (Prunus avium l.). Horticulturae, 7(9). Scopus. https://doi.org/10.3390/horticulturae7090270

Hovland, K. L., & Sekse, L. (2004). Water uptake through sweet cherry (Prunus avium L.) fruit pedicels in relation to fruit development. Acta Agriculturae Scandinavica Section B: Soil and Plant Science, 54(4), 264-266. Scopus. https://doi.org/10.1080/09064710410035659

Knoche, M., Athoo, T. O., Winkler, A., & Brüggenwirth, M. (2015). Postharvest osmotic dehydration of pedicels of sweet cherry fruit. Postharvest Biology and Technology, 108, 86-90. Scopus. https://doi.org/10.1016/j.postharvbio.2015.05.014

Linke, M., Herppich, W. B., & Geyer, M. (2010). Green peduncles may indicate postharvest freshness of sweet cherries. Postharvest Biology and Technology, 58(2), 135-141. Scopus. https://doi.org/10.1016/j.postharvbio.2010.05.014

Louise Hovland, K., & Sekse, L. (2004). Water uptake through sweet cherry (Prunus avium L.) fruit pedicels: Influence of fruit surface water status and intact fruit skin. Acta Agriculturae Scandinavica Section B: Soil and Plant Science, 54(2), 91-96. Scopus. https://doi.org/10.1080/09064710410024444

Smith, E., & Whiting, M. (2010). Effect of ethephon on sweet cherry pedicel-fruit retention force and quality is cultivar dependent. Plant Growth Regulation, 60(3), 213-223. Scopus. https://doi.org/10.1007/s10725-009-9435-3

Zhao, H., Fu, M., Du, Y., Sun, F., Chen, Q., Jin, T., Zhang, Q., & Liu, B. (2021). Improvement of fruit quality and pedicel color of cold stored sweet cherry in response to pre-storage 1-methylciclopropene and chlorine dioxide treatments: Combination treatment of 1-MCP plus ClO2 improves post-harvest quality of sweet cherry fruit. Scientia Horticulturae, 277. Scopus. https://doi.org/10.1016/j.scienta.2020.109806

Zhao, Y., Athanson, B., Whiting, M., & Oraguzie, N. (2013). Pedicel-fruit retention force in sweet cherry (Prunus avium L.) varies with genotype and year. Scientia Horticulturae, 150, 135-141. Scopus. https://doi.org/10.1016/j.scienta.2012.10.028

 

No hay comentarios:

Publicar un comentario